細胞的大小在多細胞生物中存在巨大的差異,例如人類體內的細胞大小可以跨越至少五個數(shù)量級。即使在簡單的多細胞生物如秀麗隱桿線蟲(C. elegans)中,細胞大小也可以跨越兩個數(shù)量級。細胞大小的這種巨大差異表明,特定的細胞角色需要最佳的細胞大小。
細胞大小與DNA含量成比例,在近親物種之間甚至同一物種內,這種比例關系非常明顯。例如,酵母(Yeast)、某些人類細胞、許多植物和蠑螈(Salamanders)中,由于倍性(Ploidy)的增加,DNA含量會增加,細胞大小也會隨之增加。此外,即使沒有倍性的變化,DNA含量的增加也會導致細胞大小的增加,例如通過移動元件數(shù)量的增加。在紅細胞中,細胞大小與DNA含量的增加呈線性關系。
細胞大小與生長速率也密切相關。在所有生命等級中,這種關系普遍存在。例如,在富營養(yǎng)條件下快速生長的細胞比在貧營養(yǎng)條件下緩慢生長的細胞更大。這種關系首先在細菌中被發(fā)現(xiàn),被稱為“生長定律”(growth law)。即使在相同的營養(yǎng)條件下,酵母細胞也表現(xiàn)出生長速率的隨機差異,而這種差異與細胞大小成正比。這種關系可能是一種適應機制,使單細胞生物能夠在較少的營養(yǎng)資源下進行更多的細胞分裂。
細胞生長對于細胞周期的進展是必需的。例如,經(jīng)典的實驗表明,通過截肢阻止變形蟲(amoeba)的細胞生長,會阻止細胞分裂,而那些在G1期出生的小酵母細胞會經(jīng)歷G1期的延遲,以允許更多的生長時間。在真核生物中,G1期末是評估生長的關鍵過渡點,被稱為“起始點”(START)或哺乳動物中的“限制點”(restriction point)。盡管細胞生長對于細胞周期進展是必需的,但細胞周期進展并不是細胞生長的必要條件。
在分裂后細胞中,多細胞生物中細胞大小的變化主要是通過分裂后細胞的生長和分化產(chǎn)生的。這種細胞大小多樣性的生成需要啟動生長程序的機制,以及確定適當生長量以終止該程序的機制。
關于細胞大小控制的兩種模型是“加法模型”(adder model)和“定量模型”(sizer model)。“加法模型”認為,在每個細胞周期階段或整個細胞周期中,無論起始大小如何,都會增加一個恒定的生長量。而“定量模型”則認為,只有在達到某個臨界大小時,細胞周期進展才會發(fā)生。
已有很多研究揭示了細胞大小控制的復雜性和多樣性,表明細胞大小的調控不僅僅是生長和分裂的結果,還涉及一系列精細的調控機制。這些機制在保持細胞功能和生物體的正常發(fā)育中起著至關重要的作用。(5月23日 Cell “SnapShot: Cell size control”)
細胞大小的調控(Credit: Cell)
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